Лист

Лист

Определение листа и его функции

Лист – вегетативный орган растения, выполняющий функции фотосинтеза, дыхания, транспирации, биозащиты, сбора отходов, иногда вегетативного размножения и запасания. Выполнение других функций вызывает видоизменение листьев (метаморфозы).  

Видоизменение листа

1. Колючки (кактус), чешуйки (саксаул) – мало испаряя, они участвуют в поглощении паров воды и затеняют до ¼ поверхности растения, активно удаляя отходы.

2. Усики (горох) – способны активно искать опору.

3. Ловчие аппараты насекомоядных – компенсируют недостаток азота в переувлажненных условиях среды. Растения остаются автотрофами, где остатки насекомых в основном разлагают бактерии-симбионты. Насчитывают 450 видов этих растений: росянок, пузырчаток, мухоловок и различных узколистных. Разнообразие их подробно описано Ч. Дарвином.

4. Модификационные изменения:

         а) экологическая разнолистность лютика водяного и стрелолиста. Впервые отмечена Ж.-Б. Ламарком. Объясняется тем, что в затененных условиях под водой слабо развивается ассимилирующая паренхима, поэтому листья под водой сильно рассечены (лютик) или узки (стрелолист);

         б) возрастная разнолистность характерна для эвкалипта, где молодые листья свисают на черешках и ориентируются по солнцу, регулируя транспирацию. У инжира молодые листья цельные, зрелые – лопастные, образуют решетчатую тень;

         в) вертикальная разнолистность – на одном растении могут развиваться три категории листьев. Верховые листья защищают цветы, почки, чешуйки воздушных луковиц. Низовые листья образуют чешуйки луковиц и корневищ и т.д. Срединные – обычные зеленые листья. Все видоизменения листа – примеры гомологичных органов.  

26

 

 

Морфология листа

Размеры листьев варьируются от нескольких миллиметров (листья-чешуйки кипарисов и др.) до нескольких метров (10-20 м у пальм). У листа выделяют три части: прилистники, черешок и листовая пластинка.

1. Прилистники – всегда первые, но обычно рано опадают (яблоня), срастаются с черенком, образуя раструбы (гречишные), часто они не развиваются. Значительных размеров они достигают у гороха и чечевицы; у белой акации они образуют иглы.

2. Черешок осуществляет проводящую роль, выносит лист к свету (у кувшинок до 1,5 м), амортизирует, ориентирует (осина), защищает в непогоду, образует лист (зона роста лежит в зоне входа черешка в пластинку). Листья без черешка называются сидячими (хвоя, одуванчик, традесканция, лук и др.).

3. Листовая пластинка – искусственная систематика:

а) По форме – основных 20:  

- округлые (виктория регия);  

- овальные (яблоня);  

- яйцевидные (сирень);  

- ланцетовидные (ива);  

- линейные (злаки);  

- игольчатые (ель);  

- чешуйчатые (кипарис).

Характерные названия у листьев по их основанию:  

- стреловидные (стрелолист);  

- копьевидные (копьевик, щавелек);  

- мечевидные (просо);  

- кинжаловидные (ирис);  

- лировидные (репа).                

б) по краю листовой пластинки:                  

- цельнокрайние (большинство однодольных, сирень и т.д.);                  

- зубчатые (крапив, мята);                  

- пильчатые (некоторые березы, вишня);                  

- городчатые (дуб);                  

- выемчатые (лебеда).                

в) по изрезанности:  

- цельные, где степень нарезанности не превышает ¼ площади листовой пластинки;  

- изрезанные, где степень изрезанности превышает ¼ листовой пластинки.

Различают три формы: лопастные, рассеченные и раздельные. У каждой формы по два варианта: пальчатолопастные (плющ) и перистолопастные (дуб), пальчаторассеченные (платан, виноград) и перисторассеченные (некоторые дубы), пальчатораздельные (конопля) и перистораздельные (одуванчик).

г) по жилкованию:  

- исходное жилкование дихотомическое или вильчатое, характерно для древних голосеменных (гинкго).  

- сетчатое – обычно у двудольных. Жилки ветвятся, дихотомия нарушена. По главным жилкам подразделяется на пальчатое (клен) и перистое (дуб). Объединяет их способность жилок к ветвлению;

- у однодольных жилки не ветвятся. В зависимости от формы листа различают параллельное (злаки) и дуговое (ландыш).

Листья с одной пластинкой на черешке называются простыми, с несколькими – сложными.

Различают:  

- тройчатые – у некоторых акаций, клевера, земляники;  

- парноперистые – у гороха, чины;  

- непарноперистые: у белой акации, розы, грецкого ореха;  

- пальчатые – у каштана конского.  

1000px-Leaf_morphology_ru.svg

 

Анатомия листа

1. Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом.

        1)      Устьица обеспечивают газообмен при дыхании, фотосинтезе, транспирации, влияют на водно-минеральное питание. У первых наземных растений устьичный аппарат состоял из большого числа клеток (бочкообразные устьица мхов-печеночников), у покрытосеменных устьица ограничены двумя живыми бобовидными клетками с хлоропластами и упругими стенками разной толщины. Управляются светом и гормонами, посредством изменения внутриклеточного давления.

        2)      Паренхима ассимилирующая образует внутреннюю часть листа.

        3)      Жилки.

        4)      Млечники.

        5)      Меристема – образует зону роста.

        6)      Выделительные ткани.

 

 

image002

 

Модификации тканей листа в зависимости от освещенности.

а) при недостатке света:  - исчезают отличия между столбчатыми и губчатыми клетками паренхимы,  - слабо развиваются механические ткани,  - эпидермис зеленеет,  - хлоропластов становится больше, но они мельчают.

б) яркий свет:  - четкие различия между столбчатыми и губчатыми клетками паренхимы,  - развиваются механические ткани,  - эпидермис прозрачен,  - хлоропластов становится меньше, но они крупнее.

в) очень яркий свет опасен ожогами:  - хлоропласты занимают пристенное положение, что достигается изменением конфигурации эндоплазматического ретикулума.  

 

Транспирация – испарение воды листьями

Обеспечивает две функции:

1. Охлаждение. Около 70% света улавливается листом и лишь до 1% энергии используется на фотосинтез, остальное нагревает тело. В ходе эволюции растения стали охлаждаться, превращая воду в пар, что требует больших затрат энергии. Засухоустойчивые растения охлаждаются, испаряя масла, что еще более теплоемко.

2. Создание дефицита влаги на верхушке.

Кукуруза за вегетацию испаряет около 500 кг воды, дерево умеренной зоны – столько же в день, а в тропиках – до 1 т.  

 

Биосферная роль зеленых растений

1. Космическая роль (К.А. Тимирязев). Растения – единственные поставщики энергии звезд на планеты. (Превращение энергии света в энергию химических связей органики).

2. Кроме обычной органики создают незаменимые для гетеротрофов ее формы. Витамины (кроме D) и незаменимые аминокислоты (9-10 из 20, входящих в белки).

3. Создали атмосферу кислорода и поддерживают ее газовый баланс.

4. Активно влияют на газовый режим водоемов.

5. Геохимическая роль (выделение корнями органических кислот и других соединений, меняющих состав почвы).

6. Создание полезных ископаемых (торф, уголь, осадочные породы морей), защита почв от эрозии, рек от высыхания, заболачивая озер.

7. Укрытия для животных и обиталище для мелких форм.

8. Важные симбионты практически всех царств.

 

9. Манровые заросли отвоевывают у океана берег, меняя его очертания.

07/12/2015