Моллюски

Тип моллюски

Характеристика моллюсков

Моллюски или мягкотелые ведут свое начало от древнейших кольчатых червей. К этому типу относится свыше 200 тысяч водных, реже – наземных животных, многие изменения которых относительно предков – древних кольчатых связаны с наличием раковины.

Моллюски обладают двусторонней симметрией, однако, спиральноизвитая раковина у некоторых форм вызвала асимметрию тела.

Метамерия у большинства моллюсков нарушена, лишь у низшиз представителей обнаружены ее признаки. Вторичная полость моллюсков сильно редуцирована. Остатки ее сохранились в виде околосердечной сумки, лакун кровеносной системы, полостей половых и выделительных желез и их протоков. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Тело моллюсков обычно состоит из головы, туловища и ноги. Часто туловище разрастается на спинной стороне, образуя внутренностный мешок (класс брюхоногие). Нога – непарный мускульный вырост тела для движения.

С боков тела моллюсков свисает кожистая складка – мантия, образующая мантийную полость, куда открываются все важные системы тела. Все это образует мантийный комплекс тела.

На спинной стороне тела мантия образует раковину (цельную, двустворчатую или пластинчатую). У головоногих она редуцирована и играет роль внутренней скелетной пластины. Раковина трехслойна:

· Наружный роговой слой – конхиолиновый;

· Средний известковый призматический – фарфоровый;

· Внутренний известковый пластинчатый слой – перламутровый.

Иногда инородные тела, попав в мантию, покрываются этим слоем, образуя жемчуг.

Нервная система обычно разбросанно-узлового типа, где ганглии слились в парные головные, ножные, туловищные, соединенные нервными стволами. У примитивных ЦНС напоминает строение ЦНС первых кольчатых червей (класс панцирные).

У головоногих ганглии слились в головной мозг.

Для пищеварительной системы характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи – терки (класс брюхоногие).

Кровеносная система незамкнутая, сосудисо-лакунарная с сердцем. Часть своего пути кровь проходит по неоформленным в сосуды полостям и протокам – лакунам, свободно омывая органы. Кровь содержит гемоциан, что обусловливает голубой цвет артериальной крови, венозная чаще прозрачна.

Органы дыхания представлены первичными жабрами (ктенидиями), имеющими пластинчатое или ветвистое нитевидное строение.

Орагны выделения – «почки» - представлены компактной железой из множества реснитчатых воронок, открывающихся в околосердечную сумку и удаляющих излишки воды и отходы по общему мочеточнику.

Развитие примитивных похоже на таковое у многощетинковых (есть реснитчатая личинка), у высокоразвитых она видоизменена (парусник). Есть виды с прямым развитием.

Систематика.

1. Класс панцирные (хитон и др.). Имеют вытянутое плоское тело с метамерной пластинчатой раковиной. Это и сходство с ЦНС с предками позволяет рассматривать их как переходные формы.

2. Класс брюхоногие.

3. Класс двустворчатые.

4. Класс голожаберные. Морские формы, лишенные раковины.

5. Класс головоногие.

 

Организация беззубки

Этот вид двустворчатых пресноводных моллюсков наряду с перловицами широко распространен в нашей стране. Из пресноводных видов следует отметить северных жемчужниц, добываемых ранее в бассейнах Ладоги и Онеги. Молевой сплав леса и загрязнение воды подорвали их популяции, и в настоящее время жемчужницы внесены в Красную книгу РФ. В осолоненных водоемах обычна дрейсена, которая образует скопления на водозаборных решетках водоводов, нарушая их работу. Из морских видов необходимо отметить издавна добываемых, а теперь разводимых устриц, мидий, гребешков, жемчужниц, пурпурниц (источник легендарной краски древних). С древности мореплаванию мешал «корабельный червь» - обитатель древесины, «прогрызающий» раковиной-сверлом ходы в ней, что вызывало разрушение кораблей и свайных причалов. Мелкие двустворчатые – важный корм осетровых рыб, скатов и бычков.

Организация беззубки характеризуется следующими особенностями.

1. Малоподвижный образ жизни.

2. Трехслойная типичная раковина на вершине имеет роговую связку, которая открывает раковину. Закрывается раковина двумя гладкими мускулами-замыкателями, прикрепляющимися к противоположным створкам раковины. Отсутствие на вершине раковины зубцов-замыкателей обусловливает название виды. Наружный слой желтовато-зеленый, часто разрушается на вершине. Сезонные изменения интенсивности обмена заметны в виде «годичных колец» на поверхности раковины.

3. Нога клиновидная, легко прячется в раковину при раздражении. В задней части тела мантия выходит слегка из раковины, образуя входной и выходной сифоны. Входной сифон имеет ребристое строение, что позволяет регулировать ток воды, выходной – трубка. Ток воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничек на внутренней поверхности мантии и на жабрах. Попав в мантийную полость, вода отдает кислород жабрам, пищу – ротовым щупальцам, на выходе она подхватывает и удаляет в среду продукты обмена и сперматозоиды в период размножения.

ЦНС – типичная, представлена тремя парами ганглиев в важных отделах тела. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным образом жизни, и представлены простыми глазками по краю мантии, механо-, термо- и хеморецепторами.

Пищеварительная система. Беззубка – активный фильтратор воды и, выбирая из нее частицы органики и одноклеточные организмы, способствует биологической самоочистке вод. Рот снабжен двумя ротовыми щупальцами, выбирающими пищу из воды, циркулирующей в мантийной полости. «Хрустальный стебелек» - железистый вырост глотки, отправляет ее в желудок. Он объемистый, расположен практически окоо рта и окружен желтоватой железой – «печень». Настоящей печенью ее считать нельзя, так как она не ведет очистки крови. Пищеварение идет в тонкой длинной кишке, которая опускается в ногу, где делает петлю; поднимаясь, кишка пронизывает околосердечную сумку и сердце. Короткая задняя кишка открывается около входного сифона, что обеспечивает удаление непереваренных остатков пищи.

Кровеносная система имеет типичное строение. Сердце трехкамерное, состоит из правого и левого предсердий, куда собирается кровь из тела, и желудочка. Оно мешковидно, а медленный кровоток обеспечен перистальтикой (ритмическое сокращение стенок) пронизывающей его кишки.

Дыхание происходит путем газообмена с водой через тонкие стенки жабр, богатые кровеносными сосудами. Жабры буззубки занимают заднюю часть мантийной полости, рядом с входным сифоном, и имеют вид двух пластинчатых полужабр с обеих сторон ноги.

Выделение. Выделительная система представлена парой «почек» с двумя мочеточниками, выходящими к выходному сифону, что облегчает удаление отходов. Лежат «почки» в зоне входа кишки в околосердечную сумку. Стенки околосердечной сумки участвуют в выделении, иногда образуя особый орган. Они железистые, и продукты их секреции удаляются через воронки «почек».

Половые железы самцов и самок (гонады) внешне неразличимы, как и внешний вид тела. И лежат в петле кишечника в ноге. Сперматозоиды по семяпроводу попадают к выходному сифону и выносятся водой в среду. Затем они проникают с водой в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение и развитие личинок. Обычно они развиваются на складках жабр, вследствие чего жабры самки весной утолщены. Личинки беззубки двустворчатые и снабжены зубчиками и чувствительными щетинками. В мантийной полости самки может быть до 800 тысяч личинок. Почувствовав колебание воды от проплывающих рыб, самка энергично захлопывает створки и «выстреливает» личинок.

 

Обыкновенный прудовик

Прудовик – обычный обитатель водных растений пресных водоемов, принадлежащий к классу брюхоногих. Он имеет сплошную спирально закрученную асимметричную раковину длиной 4-7 см, с четырьмя-пятью завитками. Большое отверстие – устье обеспечивает выдвижение из раковины ноги и головы. Вершина раковины острая, смещена вверх – вбок – назад. Голова несет две пары щупальцев и у их основания – глаза. Нога плоская, широкая, выделяет много слизи. Раковна трехслойная, легкая. Асимметрия раковины сразу бросается в глаза и имеет интересное происхождение.

Предки современных улиток, плавая в толще воды, имели раковину с полостным мешком над головой. Опустившись на грунт, моллюск развернул раковину на 1800С и, чтобы полостной мешок не сдавливал ногу сзади, повернул вершину под острым углом к ноге. Это, в свою очередь, привело к сдавливанию правого предсердия, «почки», «легкого» и редукции их в ходе эволюции. Левый набор органов, наоборот, развился. Гомологи сифонов – дыхательное отверстие, выделительное, половое и анальное – сместились вправо к устью раковины.

ЦНС прудовика типична, но ганглии больше сконцентрированы в голове. Головные ганглии лежат над глоткой, а кожные и туловище сближены и лежат под глоткой. Кроме глаз, лежащих под кожей, имеются органы равновесия – статоцисты и рецепторы щупальцев.

ЖКТ прудовика в общих чертах сходен с беззубкой, но отличается наличием терки в глотке. Терка – мускульный вырост, имеющий около 300 хитиновых зубчиков и способный выворачиваться, скобля растения. У морских хищных форм моллюсков (конусы) терки ядовиты. Кроме того, кишечник поднимается от желудка, образуя петлю в вершине раковины.

Кровеносная система сходна с буззубкой, но сердце двухкамерное – нет правого желудочка. Дыхание прудовика весьма своеобразно. Мантийная полость у него превратилась в «легкое» - мешок со стенками, богатыми сосудами. Прудовик поднимается к поверхности, заполняя легочный мешок атмосферным воздухом.

Выделение типично, но осталась только левая почка. Интересно, что у наземных форм улиток (виноградная, слизни и др.) в процессе обмена удаляется мочевая кислота, не требующая больших количеств воды для удаления. Аналогичный конечный продукт встречается у рептилий и птиц, потребляющих малые количества воды.

Половая система прудовика гермафродитна, улитки имеют полные наборы мужских и женских органов. Оплодотворение перекрестное, яйца, защищенные слизью, в виде нитей прикрепляются к подводным растениям. Развитие прямое.

Практическое значение его невелико. Следует отметить, что водные улитки являются промежуточным хозяином печеночного и других сосальщиков, кровяной двуустки. Виноградная и садовая улитки, а также слизни вредят растениям во влажных местах. Из биологических мер борьбы с ними сейчас используют жаб, охраняя и расселяя их.

 

Головоногие – приматы моря

Современные головоногие достигают наибольших размеров среди беспозвоночных, глубоководные формы кальмаров имеют длину около 20 м. Раковина их сильно редуцирована, наружная сохранена лишь у наутилуса. У кальмаров и каракатиц они имеет вид подкожной скелетной роговой пластинки, у осьминогов очень мала, у аргонавтов есть лишь у самки для сохранения кладки яиц – выводковая, которая затем оставляется моллюском. Мощная мускулистая мантия связана со средой кольцевым вхдом, который может закрываться с помощью особых «запонок» и воронкой для выбрасывания реактивной струи при сокращении мантии. Скорость кальмаров достигает 40 км/ч, некоторые могут, разогнавшись, пролетать над водой около 100 м.

ЦНС головоногих имеет вид головного мозга дольчатого строения, защищенного хрящевой капсулой. Условный рефлекс у осьминогов вырабатывается быстрее, чем у собаки, они легко переучиваются, собирают в жилые пещеры яркие несъедобные предметы и дарят их самкам. Эти усложнения организации позволяют осьминогам успешно конкурировать с другими обитателями морского дна. Интересно, что глаза осьминогов имеют количество колбочек и палочек в сетчатке, соответствующее нашему.

Головоногие обладают ценным мясом, содержащим 90% белка, из сепии («чернил») каракатиц готовят знаменитую китайскую тушь. Мировой промысел головоногих весьма велик.